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-Ce n'est pas une maladie, mais un désordre physiologique, observé sur de nombreuses plantes, et à de très rares exceptions près toujours dans des cultures sous abri ou lumière artificielle. Avec le développement de ce genre de cultures pour la vente de plants  les études se sont multipliées, surtout sur certains cultivars particulièrement sensibles: les portes-greffes hybrides de s. habrochaites pour les tomates , et des nouvelles variétés de patate douce ornementale et de géranium lierre. +Ce n'est pas une maladie, mais un désordre physiologique, observé sur de nombreuses plantes, et à de très rares exceptions près toujours dans des cultures sous abri ou lumière artificielle. Avec le développement de ce genre de cultures pour la vente de plants  les études se sont multipliées, surtout sur certains cultivars particulièrement sensibles: les portes-greffes hybrides de s. habrochaites pour les tomates, et des nouvelles sélections de patate douce ornementale et de géranium lierre. 
  
 {{:documents_de_synthese:etajb:et:desequilibres:oedeme:linette_oedeme-2_2015-27_lt.jpg?300|œdème sur jeune plant en pépinière, recto}}  {{:documents_de_synthese:etajb:et:desequilibres:oedeme:linette_oedeme-2_2015-27_lt.jpg?300|œdème sur jeune plant en pépinière, recto}} 
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 Des études de plus en plus nombreuses sur le spectre lumineux, et en particulier sur l'influence des deux extrémités du spectre visible (UV et rouge long/infra-rouge) sur la croissance des plantes, ont en grande partie confirmé cette hypothèse, bien qu'on relève quelques résultats contradictoires et que la cause du problème reste encore à élucider.  Des études de plus en plus nombreuses sur le spectre lumineux, et en particulier sur l'influence des deux extrémités du spectre visible (UV et rouge long/infra-rouge) sur la croissance des plantes, ont en grande partie confirmé cette hypothèse, bien qu'on relève quelques résultats contradictoires et que la cause du problème reste encore à élucider. 
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 +====Photorécepteurs sensoriels des plantes et leur spectre d'absorption:====
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 +Les plantes détectent les changements de leur environnement lumineux (quantité, qualité, direction et périodicité de la lumière) à l'aide de 3 familles de photorécepteurs sensoriels: 
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 +  * les phytochromes, sensibles à la lumière rouge (620-700 nm, pic à 660 nm) et rouge lointain (710-850 nm, pic à 720 nm) contrôlent la germination, l'allongement des tiges, le photopériodisme (réactions à la lumière),  l’évitement de l’ombre, la synthèse de la chlorophylle, etc.
 +
 +  * les phototropines, sensibles à la lumière bleue 390 nm, détectent la quantité de lumière, contrôlent le phototropisme et l'ouverture des stomates
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 +  * les cryptochromes, sensibles à la lumière bleue et ultraviolette, gamme UVA-Bleu (300-550 nm) avec deux pics relativement marqués autour de 370 et 450 nm. Contrôlent l'ouverture des stomates, le phototropisme, la synthèse des pigments, inhibent l'allongement des tiges, etc.
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 +Sources:  \\ 
 +https://fr.wikipedia.org/wiki/Photomorphogen%C3%A8se  \\ 
 +http://www.canna.ca/fr-ca/les_effets_de_la_lumiere_et_du_rouge_lointain_sur_la_floraison> 
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 ====les UV==== ====les UV====
  
-Dans une étude publiée en Dec 2017  Kubota, Eguchi, et Kroggel ont voulu mesurer la quantité d'UV nécessaire pour éviter l'apparition d'intumescences. Ils sont partis d'un semis de PG particulièrement sensible, Beaufort (hybride de Solanum habrochaites), sous un éclairage de LEDs à 10% de bleu et 90% de rouge déficient en lumière ultra-violette. Ils ont ajouté une exposition à des rayonnements UV après la période d'éclairage normalement prévue, et ont constaté que le nombre de feuilles atteintes ainsi que la gravité des atteintes a diminué de façon linéaire en fonction de l'augmentation de la dose d'UV-B appliquée. +Dans une étude publiée en Dec 2017  Kubota, Eguchi, et Kroggel ont voulu mesurer la quantité d'UV nécessaire pour éviter l'apparition d'intumescences.  \\  
 +Ils sont partis d'un semis de PG particulièrement sensible, Beaufort (hybride de Solanum habrochaites), sous un éclairage de LEDs à 10% de bleu et 90% de rouge déficient en lumière ultra-violette.  \\  
 +Ils ont ajouté une exposition à des rayonnements UV après la période d'éclairage normalement prévue, et ont constaté que le nombre de feuilles atteintes ainsi que la gravité des atteintes a diminué de façon linéaire en fonction de l'augmentation de la dose d'UV-B appliquée. 
  
 Des cultures témoins sous éclairage fluo émettant naturellement des UV-B ont été plus ou moins atteintes en fonction des quantités d'UV-B reçues, aucun problème n'ayant été relevé avec les lampes fluo T12 qui émettent le plus fort rayonnement UV.  Des cultures témoins sous éclairage fluo émettant naturellement des UV-B ont été plus ou moins atteintes en fonction des quantités d'UV-B reçues, aucun problème n'ayant été relevé avec les lampes fluo T12 qui émettent le plus fort rayonnement UV. 
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 ====le rouge clair, le rouge lointain (début des infra-rouges), le bleu==== ====le rouge clair, le rouge lointain (début des infra-rouges), le bleu====
  
-A propos de l'intumescence, des études notent une nette diminution des symptômes, sur PG beaufort et maxifort, avec une addition de 3 minutes de rayonnement rouge lointain - “end-of-day far-red” (EOD-FR, 700-800 nm) en fin de période d'un éclairage LED rouge/bleu normal déficient en UV, tout en soulignant  que cet éclairage a aussi pour effet d'allonger les tiges.  +Une étude de 2016 a étudié l'effet d'une combinaison de rouge, rouge lointain (“end-of-day far-red”) et de bleu sur des PG beaufort et maxifort:  
-Une combinaison de 75% de bleu royal (400-500 nm) et de 25% de rouge (600-700 nm) pendant la photopériode comportant l'éclairage rouge lointain “fin de journée” (EOD-FR) a davantage diminué l'intumescence sans causer d'allongement indésirable des tiges. +  * Ils ont constaté une nette diminution des symptômes d'intumescence en ajoutant 3 minutes de rayonnement rouge lointain (EOD-FR, 700-800 nm) en fin de période d'un éclairage LED rouge/bleu normal déficient en UV. 
 +  * Cet éclairage a aussi eu pour effet d'allonger les tiges.   
 +  * Une combinaison de 75% de bleu royal (400-500 nm) et de 25% de rouge (600-700 nm) pendant la photopériode comportant l'éclairage rouge lointain “fin de journée” (EOD-FR) a davantage diminué l'intumescence sans causer d'allongement indésirable des tiges.  \\ 
 Source: Eguchi, Hernández, Kubota, 2016: https://arizona.pure.elsevier.com/en/publications/end-of-day-far-red-lighting-combined-with-blue-rich-light-environ https://phys.org/news/2016-08-treatments-inhibit-intumescence-injury-tomato.html   Source: Eguchi, Hernández, Kubota, 2016: https://arizona.pure.elsevier.com/en/publications/end-of-day-far-red-lighting-combined-with-blue-rich-light-environ https://phys.org/news/2016-08-treatments-inhibit-intumescence-injury-tomato.html  
  
-Voir également Morrow and Tibbits (1988): https://www.researchgate.net/publication/11809877_Evidence_for_Involvement_of_Phytochrome_in_Tumor_Development_on_Plants>+Rapport rouge clair/rouge sombre:  \\ 
 +Une diminution du rapport Rc/Rs entraîne une diminution du taux de ramification et stimule l’élongation des tiges.  \\ 
 +Un rapport Rc/Rs élevé, stimule la ramification, réduit la croissance des tiges, ce qui induit la formation de plantes plus compactes.
  
-Hernandez, Eguchi et al (2016), sur les proportions optimales de bleu et de rouge de l'éclairage conseillé pour les "fermes verticales", concluent que: + \\ \\ 
-- les plants cultivés sous 30B:70R étaient 42% plus compacts que ceux de l'essai 10B:90R, et 30B:70R et 50B:50R sont les meilleurs choix pour la croissance  +
-- Mais la morphologie et croissance de "beaufort" (tomate PG hybride) ont été gravement affectées par le développement d'intumescences qui ont diminué sous des pourcentages plus élevés de lumière bleue. +
  
-Source:Tomato seedling physiological responses under different percentages of blue and red photon flux ratios using LEDs and cool white fluorescent lamps,  https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0304423816305647  +Morrow et Tibbits (1988) avaient déjà utilisé le rouge et le rouge lointain pour réguler les intumescences, pointant l'implication des phytochromes dans le processus:  
 +  * La lumière rouge  (600-700nm) provoquait des tumeurs sur l. habrochaites,  alors que le vert et (contrairement à d'autres études) le bleu avaient peu d'effet sur leur développement). 
 +  * Le développement des tumeurs augmentait avec l'intensité et la durée d'exposition à la lumière rouge. 
 +  * On pouvait empêcher ce développement en ajoutant du rouge lointain au rouge, et une quantité suffisante de rouge lointain supprimait complètement les intumescences. \\  
 +https://www.researchgate.net/publication/11809877_Evidence_for_Involvement_of_Phytochrome_in_Tumor_Development_on_Plants 
 + 
 + \\ \\  
 + 
 +Hernandez, Eguchi et al (2016), sur les proportions optimales de bleu et de rouge de l'éclairage conseillé pour les "fermes verticales", concluent que: 
 +  * les plants cultivés sous 30B:70R étaient 42% plus compacts que ceux de l'essai 10B:90R, et 30B:70R et 50B:50R sont les meilleurs choix pour la croissance  
 +  * Mais la morphologie et croissance de "beaufort" (tomate PG hybride) ont été gravement affectées par le développement d'intumescences qui ont diminué sous des pourcentages plus élevés de lumière bleue.  \\  
 +Tomato seedling physiological responses under different percentages of blue and red photon flux ratios using LEDs and cool white fluorescent lamps,  https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0304423816305647  
  
  
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 Dès 2013 avec les premières pouponnières à LEDs et les premières greffes sur des hybrides de s. habrochaites, particulièrement sensibles, on a signalé sur Tomodori les premières graves atteintes d'intumescence, alors que les utilisateurs d'éclairage fluorescent n'étaient presque pas touchés.  Dès 2013 avec les premières pouponnières à LEDs et les premières greffes sur des hybrides de s. habrochaites, particulièrement sensibles, on a signalé sur Tomodori les premières graves atteintes d'intumescence, alors que les utilisateurs d'éclairage fluorescent n'étaient presque pas touchés. 
  
 +Avec les nouveaux éclairages LEDs ce ne sont plus seulement s. habrochaites et les PGs hybrides qui sont concernés. On a signalé des atteintes d'intumescence sur datterini, OR117 et d'autres cultivars.
  
  
  
 +===Solutions:=== 
  
-===Solutions:=== 
   * Il semble intéressant d'intégrer du bleu royal et du rouge lointain, ou même des UV, dans l'éclairage LED des poupos, au moins celles qui doivent abriter les futurs porte-greffes et autres cultivars sensibles.    * Il semble intéressant d'intégrer du bleu royal et du rouge lointain, ou même des UV, dans l'éclairage LED des poupos, au moins celles qui doivent abriter les futurs porte-greffes et autres cultivars sensibles. 
   * Sinon il faut ajouter une source d'UV-B. La solution testée par Alain pour prévenir le problème est apparemment simple à installer : des ampoules fluo pour terrarium émettant des UV, ce qui lui a permis d'avoir des PG exempts d'intumescences. https://www.les-tomos.fr/viewtopic.php?p=8783#p8783    * Sinon il faut ajouter une source d'UV-B. La solution testée par Alain pour prévenir le problème est apparemment simple à installer : des ampoules fluo pour terrarium émettant des UV, ce qui lui a permis d'avoir des PG exempts d'intumescences. https://www.les-tomos.fr/viewtopic.php?p=8783#p8783 
  
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-====photorécepteurs sensoriels des plantes et leur spectre d'absorption:==== 
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-Les plantes mesurent la quantité, la qualité, la direction et la périodicité de la lumière à l'aide de 3 familles de photorécepteurs :  
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-  * les phytochromes, sensibles à la lumière rouge (620-700 nm, pic à 660 nm) et rouge lointain (710-850 nm, pic à 720 nm) contrôlent la germination, l'allongement des tiges, le photopériodisme (réactions à la lumière),  l’évitement de l’ombre, la synthèse de la chlorophylle, etc. 
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-  * les phototropines, sensibles à la lumière bleue 390 nm, détectent la quantité de lumière, contrôlent le phototropisme et l'ouverture des stomates 
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-  * les cryptochromes, sensibles à la lumière bleue et ultraviolette, gamme UVA-Bleu (300-550 nm) avec deux pics relativement marqués autour de 370 et 450 nm. Contrôlent l'ouverture des stomates, le phototropisme, la synthèse des pigments, inhibent l'allongement des tiges, etc. 
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-Sources:  \\  
-https://fr.wikipedia.org/wiki/Photomorphogen%C3%A8se  \\  
-http://www.canna.ca/fr-ca/les_effets_de_la_lumiere_et_du_rouge_lointain_sur_la_floraison>  
  
  
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 ===En français:=== ===En français:===
  
-  * **Les articles centrés sur les mesures classiques** de contrôle de l'humidité, de la température du substrat, de la transpiration par les stomates et les anciennes explications et recommandations sur l'œdème sont progressivement retirés et remplacés. Restent:+  * **Les articles centrés sur les mesures classiques** de contrôle de l'humidité, de la température du substrat, de la transpiration par les stomates et les anciennes explications et recommandations sur l'œdème sont progressivement retirés et remplacés:
  
 Ephytia.inra: http://ephytia.inra.fr/fr/C/5355/Tomate-Intumescences-sur-feuilles Ephytia.inra: http://ephytia.inra.fr/fr/C/5355/Tomate-Intumescences-sur-feuilles
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   * **Etudes sur le spectre lumineux et la lumière bleue:**   * **Etudes sur le spectre lumineux et la lumière bleue:**
  
-Physiologie des stomates. Réponse à la lumière bleue des protoplastes de cellules de garde +**Physiologie des stomates. Réponse à la lumière bleue des protoplastes de cellules de garde** 
-par Hélène Gautier, 1991+par Hélène Gautier, 1991:  http://www.theses.fr/1991TOU30225 (résumé)
  
-les "Effets de la qualité de la lumière sur l'élaboration de l'architecture du rosier buisson", thèse de Farouk Abidi, 2012, sur les réactions des rosiers aux lumières bleue et rouge. + 
 +**les Effets de la qualité de la lumière sur l'élaboration de l'architecture du rosier buisson**, thèse de Farouk Abidi, 2012, sur les réactions des rosiers aux lumières bleue et rouge. 
 https://tel.archives-ouvertes.fr/tel-00871779/document https://tel.archives-ouvertes.fr/tel-00871779/document
  
Ligne 246: Ligne 263:
 **Eguchi, Hernández, Kubota, 2016: End-of-day far-red lighting combined with blue-rich light environment to mitigate intumescence injury of two interspecific tomato rootstocks** \\  **Eguchi, Hernández, Kubota, 2016: End-of-day far-red lighting combined with blue-rich light environment to mitigate intumescence injury of two interspecific tomato rootstocks** \\ 
 https://arizona.pure.elsevier.com/en/publications/end-of-day-far-red-lighting-combined-with-blue-rich-light-environ  https://arizona.pure.elsevier.com/en/publications/end-of-day-far-red-lighting-combined-with-blue-rich-light-environ 
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 +**Morrow, Tibbits, 1988: Evidence for Involvement of Phytochrome in Tumor Development on Plants** \\
 +Rôle du rouge et du rouge lointain sur le développement des intumescences      https://www.researchgate.net/publication/11809877_Evidence_for_Involvement_of_Phytochrome_in_Tumor_Development_on_Plants
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 **Kubota, Eguchi, Kroggel, 2017: UV-B radiation dose requirement for suppressing intumescence injury on tomato plants ** \\  **Kubota, Eguchi, Kroggel, 2017: UV-B radiation dose requirement for suppressing intumescence injury on tomato plants ** \\ 
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 =====Historique, Crédits, Lien Forum===== =====Historique, Crédits, Lien Forum=====
 |Version initiale par |**Linette**| [[http://tomodori.com/wikitomo/index.php?title=Les_ennemis_de_la_tomate_et_l%27arsenal_du_jardinier_bio |Sur le wiki de Tomodori ]]|  novembre 2014| |Version initiale par |**Linette**| [[http://tomodori.com/wikitomo/index.php?title=Les_ennemis_de_la_tomate_et_l%27arsenal_du_jardinier_bio |Sur le wiki de Tomodori ]]|  novembre 2014|
-|Version actuelle par |**Linette**| Document revu et complété pour Les-Tomos |  février 2019|+|Version actuelle par |**Linette**| Révision du document pour Les-Tomos |  mars 2019|
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